LA REPRODUCTION DES ORQUES

La Diversité Génétique

(English Translation further below)

Les orques épaulards sont des supers prédateurs,
ils ont colonisé toutes les mers et océans de la planète.
Le roi des mers suscite beaucoup d'intêret chez le public.

En effet le programme de réhabilitation de Keiko
(orque), acteur fétiche du film " Sauvez Willy " est un
des nombreux exemples. Il y a eu un engouement tel depuis
que le nombre d'orques dans les zoo marins n’a cessé d'augmenter.

Malheureusement pour les orques cette nouvelle industrie a fait
leur malheur. Il est vrai que cet animal si imposant qu’il soit, est
néanmoins doux, affectueux en captivité. Son intelligence et
son goût pour les jeux ne le rendent que plus intéressant.
Aussi reconnaît-on à cette espèce une rare intelligence, et
une force physique extraordinaire.

Bien que sa puissance fait de lui le roi des mers, il n’en
demeure pas moins un tueur sans pitié en liberté.
Par ailleurs comparativement à d'autres cétacés on
ne peut pas nier certaines caractéristiques surprenantes
chez les orques en ce qui concerne leur organisation sociale,
leur mode de vie et leur comportement.(Guinet, 2004).

Ce fut Mike Bigg et ses collègues qui firent les premières
études de terrain sur les orques. Ils eurent la difficile tâche
en suivant leur passion d'évaluer l'impact des captures
d'orques sur les populations sauvages des côtes pacifiques
de Colombie britannique et de l'état de Washington.

C'est suite à ses observations, et aux photographies d'orques
dans le Détroit de Johnston qu'est née la technique de la
photo-identification.

Puis John Ford se lança dans un programme de thèse
sur la communication acoustique des orques qui est très
particulière puisqu’il s’agit un véritable dialecte. C'est ainsi
que commença l'étude fabuleuse du cétacé le plus fascinant
au monde.

L’orque possède ainsi des caractéristiques surprenantes,
notamment un comportement reproductif différent
de la plupart des autres cétacés qui s’accouplent de manière
aléatoire. ( Hulot, 2000)

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ENGLISH TRANSLATION
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ORCA REPRODUCTION

KILLER WHALES REPRODUCTION

Genetic Diversity By Maryline Bomane

Killers whales or orca (Orcinus orca) are the top predators of the
ocean. They have colonized all the world’s ocean and seas. The
king of the ocean causes much interest.

Indeed, Keiko’s rehabilitation (the most famous captive orca who
starred in Free Willy movies) is one of many examples. There was
such a craze that since then the number of orcas in marine zoo has
steadily increased.

Unfortunately for killers whales, this new industry has caused
their plight. It’s true that this impressive animal is sweet and
affectionate in captivity. His intelligence and taste for games
makes him even more interesting. Also we must recognize that this
specie has a rare intelligence and extraordinary physical
strength.

While their power has made them the king of the seas, they remain
ruthless killers of the ocean. Also compared to other cetaceans we
can’t deny some of the surprising features of orcas regarding
their social, lifestyle and behavior. (Guinet, 2004).

It was Mike Bigg and his colleagues who made the first field study
on Orcas.

Following their passion was a difficult task, as they had to
assess the impact of killer whale catches on wild populations on
the Pacific coastlines, British Columbia and the state of
Washington.

« Photo-identification » was born following Big observations and
photos of killer whales in the Strait of Johnston.

Then John Ford was involved in Orca acoustic communication during
his PhD research…being very special because it is a true dialect.

This was the beginning of the wonderfull study of the most
fascinating cetacean in the world.

Killer whales have surprising characteristics, having a different
mating behavior than most other cetaceans who mate at random.
(Hulot, 2000)

Acknowledgments

I want to thank Mr Christophe Guinet, researcher at CNRS (CEBC),
for his priceless assistance.

Dr John Ford and Dr. L. Barrett-Lennard, for their publications.

And Mr E. Faure, researcher and teacher at University of Provence,
Marseille.

Circe and The Marine Mammal Center for their excellent website
documentations

Learn more about “la reproduction des orques”…

Maryline Bomane BSc Genius-Biology,

Master II (MSc), Oceanography

at COM (Marseille Oceanology Center)

Doctorante au sein de l’Equipe AEO (Adaptation –

Ecologie- Physiologie – Ontogénie) Univ. Montpellier 2

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Original work in French

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© 2005 Maryline C. Bossus All Rights Reserved.
All trademarks are the property of their respective owners.

PRESENTATION DE L'ESPECE

L'épaulard est le membre le plus grand de la famille des Delphinidés. Mais quelles sont les caractéristiques qui le différencient des autres ? ...




vers la Classification des Orques

CLASSIFICATION

Nom Scientifique :

L’orque ou épaulard, porte le nom scientifique d’Orcinus Orca.
C’est un mammifère marin, c’est donc un animal vertébré
caractérisé par la présence de mamelles, d'un cœur à 4 cavités
et d'un cerveau relativement développé. Il fait partie du super
ordre des Euthériens c’est à dire de la sous classe de mammifères
caractérisés par un développement intra-utérin prolongé du fœtus,
associé à un véritable placenta. (Les euthériens sont aussi nommés
placentaires ou monodelphes).

Ordre:

Il fait partie de l’ordre des cétacés qui signifie en grec : gros animal
aquatique, du sous-ordre des odontocètes qui signifie qu’il fait partie
du sous ordre de cétacés à dents toutes identiques, coniques et non
sujettes au remplacement. Leur narine, unique, est dorsale.

Famille:

Il appartient à la famille des Delphinidés (dauphins) qui sont
des nageurs aérodynamiques, puissants et vivant dans toutes
les mers et océans du globe. Il existe environ 32 espèces de dauphins
regroupés dans cette famille. L’orque se reconnaît grâce
à sa coloration noire et blanche.



L’orque épaulard fait partie de la sous-famille des Globicéphalines,
du genre Orcinus et de l’espèce Orca.

Cependant les Anglais l’appellent «killer whale» qui veut dire
« baleine tueuse», le fait que ce soit un « super prédateur » marin
lui a valu ce nom anglais. En effet, elles peuvent manger des calmars,
des baleines bleus, des poissons dont des requins, des oiseaux marins,
des pinnipèdes*, des tortues marines et même un élan du Canada!!

vers le Dimorphisme Sexuel

DIMORPHISME SEXUEL

L’orque est une espèce qui se caractérise par un fort dimorphisme* sexuel.

La taille, le poids, la taille de l’aileron dorsal, mais aussi des nageoires
pectorales et caudale varient en fonction du sexe des animaux.

Les mâles

Les mâles adultes mesurent généralement entre 7 et 8 mètres
pour un poids compris entre 4 et 5 tonnes.

Le plus grand mâle observé mesurait 9,8 m pour 9.5 tonnes.

Les nageoires pectorales et caudale des mâles adultes sont plus
larges que celles des femelles adultes; leurs nageoires pectorales
peuvent dépasser 1,9 m de longueur pour 1,2 m de largeur, l
eur nageoire caudale peut dépasser 2,4 m d’envergure et chez l
es mâles adultes les extrémités sont généralement recourbées vers le bas.

Enfin, la nageoire dorsale (ou aileron dorsal) des mâles adultes est
très haute et peut atteindre 2 m de hauteur. Le bord postérieur
est souvent ondulé et peut avoir tendance à ce courber chez les vieux mâles.

Les femelles

Les femelles mesurent généralement entre 5 et 6 mètres de long
pour un poids de 2,5 à 3 tonnes.

La plus grande femelle observée mesurait 8,4 mètres pour 7 tonnes.

La nageoire dorsale des femelles adultes (et des mâles immatures)
est falciforme et beaucoup plus courte, d’une hauteur maximum de 1 m.

Il est possible aussi de les différencier grâce à la forme de la tache noire
qui se situe au niveau de l’appareil uro-génital, cette tache est ronde o
u triangulaire chez les femelles alors qu’elle est allongée chez les mâles
( Guinet, 2004)

appareil génital femelle © Photo Innerspace Visions.

appareil génital mâle

© Poncelet. http://www.orca.online.fr/epaulards.htm All Rights Reserved.
All trademarks are the property of their respective owners.

Les cercles montrent les fentes mammaires, développées chez
les femelles et résiduelleschez les mâles ( Poncelet, 2001)

Morphologie d'une orque mâle et d'une orque femelle:


vers les Caractéristiques de l'Orque

LES CARACTERISTIQUES DE L'ORQUE

Technique de chasse**

Morphologie : Malgré ses proportions imposantes il peut être très agile
et peu de mammifères marins peuvent lui échapper.

Vitesse : Elle peut atteindre des vitesses de pointe de 45 km/h.

Longévité : En liberté un male vit en moyenne 30 ans, et une femelle
50 ans. Cependant certains orques atteignent l'age honorable de 90 ans.

Sociabilité :

Les orques sont très unis et vivent en généralement en groupe.
L’organisation sociale de type matrilinéaire des orques peut être
due notamment à leur système de chasse qui nécessite
une cohérence entre elles. (MacDonald, 2001).

Lorsqu'un orque est en difficulté, les autres viennent à son secours,
et l'aide à remonter à la surface. C'est une entraide peu commune
dans le monde animal.
Il aime "jouer" et communiquer"

Communication :

Les orques ont un système de communication très complexe.
L'orque possède unlangage très subtil, et nous n'en avons pas tous
les secrets. Il dispose d'un sonar situé dans la partie proéminente de
son front appelé "Melon."

Chaque groupe possède son propre langage, composé d'une
douzaine de sons de base et d'un vaste répertoire de modulations.
On peut donc identifier chaque famille grâce à ses sons dont
les modulations sont uniques. Il semble que les familles se
transmettent ce langage de génération en génération.

Par exemple, même si on n'en connaît pas la signification, il est clair
que chaque fois qu'un orque assène une claque vigoureuse sur l'eau
avec ses nageoires pectorales, le bruit émis a une signification
bien précise.


Techniques de chasses :

Elles sont dépendantes de l'environnement et des proies.
Pour chasser des bancs de poissons, le groupe d'orques
s'éparpille en maintenant un contact par cris ininterrompus.
Ils rabattent alors le banc de poissons dans un lieu bien précis.

Dans le cas d'une chasse aux lions de mers, et des otaries l'orque
garde un silence total. Il patrouille au bord du rivage et porte
une attaque violente s'échoue presque sur le sable pour attraper
sa proie.

La chasse à la baleine démontre l'intelligence de l'orque.
Elle se fait en groupe. Elles pourchassent d'abord un jeune
individu, il l'isole et l'épuise ensuite. Une partie du clan immobilise
la baleine en saisissant les nageoires, alors que les autres lui infligent d
es blessures qui s'avèrent mortelles à la tête.

En se précipitant sur la tête et en bloquant l'évent, ils peuvent
étouffer la baleine en la noyant.

Tout ceci peut paraître cruel, mais il démontre que les orques
ont assimilé parfaitement les besoins respiratoires de la baleine.
Il est à noter qu'aucun orque n'a jamais attaqué un être humain.

vers les Trois Types d'Orques

LES TROIS TYPES D'ORQUES

L’étude de l’organisation sociale des groupes d’orques s’est
très largement appuyée sur les travaux de photo-identification
des individus. Cette approche peut être complétée aujourd’hui
par de nouveaux outils tels que l’utilisation de
méthodes acoustiques, génétiques ou télémétriques nous
permettant de mieux appréhender l’organisation sociale des
différentes populations d’orques.

Ces analyses permettent de différencier les orques en 3 types :

- les résidents (residents)
- les migrateurs (transients)
- les hauturiers (Offshores en anglais.)

Les trois types d’orques sont différents au niveau
morphologique, alimentaire et en ce qui concerne leur langage.
De plus, les chercheurs ont remarqué qu’elles semblent s’éviter.
(Dr. Barrett-Lennard, 2000)


vers les Orques Résidentes

LES ORQUES RESIDENTES

© 2005 www.montereybaywhalewatch.com All Rights Reserved.
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Ecouter les vocalisations des orques résidentes** :

Premier

Deuxième

Troisième

Quatrième

Morphologie : l’aileron dorsal a un bout arrondi et habituellement forme un angle prononcé à l’arrière. Elles sont généralement plus petites que les migrateurs.

Répartition : elles se trouvent sur les bandes côtières et ne vont pas plus loin qu’à 550 km des cotes.

Alimentation : elles mangent toutes sortes de poissons mais ont une nette préférence pour le saumon et les calmars. Elles se déplacent en suivant leurs proies.

Langage : les orques résidentes sont très vocales, elles font des écholocations* fréquemment (ce qui leur permet de repérer leurs proies ainsi que ce qui les entourent.
Elles vocalisent pour garder à porter de voix les autres individus de leur groupe lorsqu’elles chassent.

Elles ont un dialecte* spécifique pour chaque groupe ainsi les enregistrements audio peuvent permettre de les identifier, et de déterminer si elles sont résidentes et a quel groupe elles appartiennent. Il y a ainsi un grand répertoire des appels distincts*, environ 12 par cosse.

Structure sociale : les orques résidentes sont liées entre elles par des liens sociaux très forts.

Les spécialistes comme Barrett-Lennard ont déterminé des liaisons grâce à des analyses génétiques qui permettent de confirmer le classement fait grâce à l’analyse des dialectes et de le préciser :

- « La matriline » (mot anglais) : c’est l’unité sociale de base des épaulards résidents, composée de femelles mûres et de leurs descendants immédiats et de la progéniture des descendants ; les descendants incluent aussi bien les femelles adultes que les males.

Les « matrilines » se composent en générale de 4 à 12 individus.

- Le cosse : c’est un grand groupe d’individu issu de la « matriline », qui voyage ensemble.

- Le clan : c’est un ou plusieurs cosses qui partagent un dialecte très proche (on peut parler d’ailleurs de clan acoustique). Les cosses dans un clan sont probablement descendues d’un groupe héréditaire commun et donc probablement plus étroitement liés entre eux, qu’avec les cosses des autres clans.

- La communauté : elle comporte toutes les cosses qui voyagent ensembles. Des cosses de différentes communautés n’ont jamais été vues ensemble. Une communauté se forme de manière passagère et peut regrouper jusqu'à 500 individus.

Les processus démographiques provocants l’apparition de nouvelles unités maternelles seraient la mort de la matriarche. Les filles se séparent et les fils resteraient associé avec l’une ou l’autre de leur sœur.

Cependant des travaux récents indiquent que les fils adultes ont une probabilité beaucoup plus forte de mourir peu après la mort de leur mère. Il semblerait que l’acceptation sociale des mâles par leur sœur au sein de l’unité maternelle soit liée à la présence de la mère. ( Guinet, 2004)

Vidéo d'orques résidentes

vers les Orques Migrateurs

LES ORQUES MIGRATEURS

Morphologie : les migrateurs ont le bout de leur aileron dorsal qui est aigu généralement et il est plus au centre du dos que chez les orques résidentes.

Répartition : elles se trouvent sur les mêmes zones que les résidantes mais sur une plus grande distance. Elles chassent souvent leurs proies dans de petites baies. En 3 mois elles peuvent faire plus de 1000 kilomètres dans le plus grand silence.

Alimentation : les orques migrateurs sont des opportunistes, ils mangent toutes sortes de mammifères marins qu’ils trouvent. Ils ont des techniques de chasse bien particulière pour chaque mammifère marin et les chercheurs ont pu observer comment les mères apprennent à leur progéniture ces techniques.

Ainsi, il est possible de voir les orques manger des otaries, des marsouins, des dauphins, mais aussi des bébés baleines bien que cela soit assez rare et qu’ils ne mangent que la mâchoire inférieure et la langue de l’animal. Il est mis en évidence qu’elles ont cependant une préférence pour les phoques.

Langage : Etant donné qu'elles sont des chasseurs de mammifères et que les mammifères peuvent capter leurs vocalises, elles ne vocalisent que lors de la mise à mort de leur proie et après. Mais elles sont considérées comme généralement silencieuses et d’ailleurs elles n’utilisent qu’un appel unique qui permet donc de les identifier.

Les analyses acoustiques ont démontré que la plupart des appels appartiennent au même répertoire de 4 à 6 types distincts de groupes d’orques. Cependant il y a quand même une variation entre répertoire des migrateurs de Colombie-Britannique, d’Alaska, et des autres régions.

Les migrateurs sont beaucoup moins structuré que les orques résidentes, ce qui peut expliquer le manque de dialecte spécifique à un groupe.

Structure sociale : ces orques sont donc comme on vient de le voir beaucoup moins structurées que les résidentes. Ces groupes ne se forment pas forcement avec les liens de parentés, en effet plusieurs familles peuvent former un seul groupe. Les filles quittent leur mère avant sa mort, il y a alors dispersion des individus. Les mâles deviennent alors errant et s’associent temporairement avec des unités maternelles comportement des femelles adultes et en reproduction laissant penser que ce sont ces mâles qui contribuent à la reproduction. Quelques individus solitaires sont aussi observés.

Voici un vidéo d’un groupe de migrateurs de San Juan Island.

LES ORQUES HAUTURIERS

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Les épaulards hauturiers ou offshores sont beaucoup moins connus que les deux autres types d’orques car ils vivent plus loin des cotes et remontent moins souvent à la surface, ils sont donc difficiles à étudier.

Morphologie : ces épaulards ont le bout de leur aileron dorsal qui fini sans interruption, c’est à dire qu’il est très arrondi. Il présente généralement beaucoup de cicatrice, d’entailles.

Répartition : elles se trouvent loin du littoral, on peut les apercevoir à 20 km des cotes jusqu’à 1450 km.

Alimentation : L’usure importante des dents de tous les spécimens échoués suggère qu’ils se nourrissent principalement d’élasmobranches* (requin et raies) dont la peau est particulièrement abrasive*, les données sur ces orques sont très restreintes. ( Ford et al.)

Langage : Elles utilisent énormément l’écholocation*, ce qui est différent des deux autres types d’orques qui ne font essentiellement que des vocalises.

Structure sociale : les observations faites sur ces orques montrent qu’elles vivent en groupes pouvant aller de 20 jusqu’à 200 individus.

Les différences de modes d’organisation sociale observées entre différentes populations d’orques sont à mettre en relation avec les différents modes de vie et de chasses de ces populations et tout particulièrement le type de proies chassées.


vers Population et Habitat des Orques

LA POPULATION ET L'HABITAT

La population effective mondiale est encore inconnue pour l'orque. Seules quelques estimations régionales sont disponibles :

· Antarctique : ~180 000 individus

· Colombie-Britannique et Etat de Washington : ~675 individus (Ford et al., 1994)

· Prince William Sound et Sud-est de Prince William Sound : ~286 en 1984 (Leatherwood et al., 1984)

· Au large de l’Alaska : ~350 individus identifiés (Ford, 1994)

· Norvège : ~1000 (Christensen, 1982)

· Côte Est d'Islande : >143 en 1986 (Sigurjonsson et al., 1990)

· Région Islande et Iles Féroé : ~6618 (Sigurjonsson et al., 1990)

La population d’orques doit aussi tenir compte des orques captives que l’on retrouve dans les parcs d’attractions tel que SeaWorld et Marineland.

Tous soulignent que les effectifs de ce super-prédateur ne sont jamais très abondants, et cela même dans des régions de la planète réputées pour leur forte concentration mais globalement on estime que l’effectif total des populations d’orques est de l’ordre d’une centaine de milliers d’individus à l’échelle mondiale

L’orque est le deuxième mammifère le plus répandu sur la planète, après l’homme. Les orques vivent dans tous les océans du monde mais surtout en Antarctique, et en Arctique, au nord du Japon, en Island, en Norvège, en Alaska et sur la cote Pacifique d’Amérique du Nord. Elles ont donc une préférence pour les eaux froides.

Cependant, en plus de ces secteurs d’eaux chaudes, elles ont été vues dans des secteurs d’eaux chaudes, tel qu’Hawaï, l’Australie, les îles Galápagos, les Bahamas, et le Golfe du Mexique.

Une telle répartition est peu fréquente chez les animaux, mais elle démontre la capacité des orques à s’adapter à divers environnements.

Bien plus étonnant, les orques ont aussi été vus dans des fleuves d’eaux douces tel que la Tamise et l’Elbe.

Elles vivent quand même majoritairement les eaux de moins de 200 mètres de profondeur. (Guinet, 2004)

© Illustration ETI Expert System Software.

Sympatrie - parapatrie :

Sept populations, ou communautés, d’orques différentes ont été identifiées le long des côtes pacifiques du Canada et d’Alaska.

Trois d’entre elle sont des populations d’orques résidents, une population hauturière dont le régime alimentaire est inconnu à ce jour et trois populations d’orques migrateurs. Chacune des populations se nourrissant de poissons dispose d’un domaine vital qu’elle partage spatialement avec une population d’orques spécialisée dans la chasse de mammifères marins, on dit qu’il y a sympatrie, alors que les populations qui ont la même spécialisation alimentaire ont des domaines vitaux qui tendent à être exclusifs (on dit qu’il y a parapatrie).

Le suivi à long terme des populations sympatriques mais ayant des spécialisations alimentaires différentes, montre que ces populations, même si elles fréquentent les mêmes zones, sont rarement observées à proximité des unes des autres et semblent même s’éviter mutuellement. Aucun individu n’a été observé changer de population.( Guinet, 2004)

Les noms résidents, et migrateurs ne sont donc plus trop adapté, on préférera les appeler : les mangeurs de poissons et les mangeurs de mammifères marins.

© Proceedings of the fourth Orca Symposium and workshops, All Rights Reserved.
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vers les Méthodes d'Identification des Orques

LES METHODES D'IDENTIFICATION

Malgré leur répartition mondiale, leur observation est difficile à mener puisqu’elles fuient généralement les bateaux et vivent sous l’eau. Ainsi les orques les plus étudiées sont celles d’Alaska, de la côte pacifique d’Amérique du Nord et de l’île de Vancouver.

Les chercheurs ont utilisé tout d’abord 2 méthodes pour étudier les épaulards :

- La photo-identification :

L’épaulard est un grand animal dans des petites populations et la méthode classique pour l’étudier est donc les analyses photographiques.

L’aileron dorsal permet aux chercheurs de dresser la carte d’identité de chaque individu à partir des cicatrices qu’il porte et de sa forme. Lorsque les ailerons sont très peu marqués les cicatrices portées par la selle* où tache dorsale peuvent être utilisées pour identifier les individus la tâche dorsale contribue à identifier les individus. Les marques peuvent avoir différentes origines, accidentelles lors de chasse par exemple, mais aussi liées à des agressions entre individus.

Pour les orques les photos sont généralement prises du côté gauche.

La réalisation de photos répétées permet d’assurer un suivi à long terme des individus. Ces informations constituent la base de notre travail et permettent de répondre à de nombreuses questions : Par exemple à partir de l’utilisation de modèles statistiques de capture – re-capture il est possible d’estimer chez les effectifs des populations, mais aussi les paramètres démographiques tels que les taux de survie, la fréquence de reproduction, l’âge de première reproduction des femelles…

Ces données permettent aussi d’étudier l’organisation sociale des groupes d’orques. En effet à partir de l’analyse des photographies prises en séries et de l’identification des individus présent sur un même cliché, il est possible de définir le degré d’association entre orques et d’identifier les individus se déplaçant ensembles, et par conséquent de définir au cour du temps la structure sociale de la population d’orque étudiée.

Les individus, suivant l’intensité du marquage sont plus ou moins facile à identifier. L’identification d’orques peu marqués nécessite la réalisation de photographies de très bonne qualité révélant l’ensemble des détails qui permettent de définir l’identité de l’orque concerné : prise de l’aileron et de la tâche dorsale en gros plan au moyen d’un téléobjectif, généralement un 300 mm, avec une très bonne définition permise par une prise de vue rapide de l’ordre du millième de seconde. Les appareils photographiques reflex classiques utilisant des films à émulsion sont aujourd’hui remplacés avantageusement par les nouveaux appareils numériques hauts de gamme.

( Guinet, 2004 ; Barrett-Lennard et al., 2002)

- L’analyse acoustique :

Cette analyse est réalisée avec un système qui intègre un GPS sur des bateaux qui permet de visualiser les orques. Associé à des hydrophones directionnels pour localiser les orques. L’analyse acoustique a permis de mettre en évidence l’existence de dialectes qui varie selon les groupes. Avec les analyses visuelles et audio, il est possible de faire des catalogues présentant chaque orque et leurs caractéristiques, ainsi que de les classer dans différents groupes. ( Matkin, 2002)



vers la Reproduction des Orques

LES TECHNIQUES DE CHASSE

Les orques chassent différentes types de proies et à chaque type de proie il y a une technique de chasse particulière selon la taille de la proie et le type d’orque qui chasse.

Voici, sous forme de poster, certaines techniques de chasse utilisées par les orques:



En Anglais
English

En Français
French
bientot

LA REPRODUCTION DES ORQUES

Le système d’organisation sociale, pose aussi la question du système de reproduction et des mécanismes mis en place pour limiter les risques de consanguinité* au sein des unités maternelles.

Le système de reproduction et les mécanismes comportementaux associés ont été étudiés de façon détaillée chez les populations d’orques consommant principalement du saumon (les résidents) par le chercheur Lance Barrett-Lennard (2000).

Déterminer précisément les paramètres de la reproduction des cétacés est une tâche difficile. La plupart des informations sur la reproduction des orques ont été obtenue au moyen du suivi permis par la technique de photo-identification de populations sauvages mais aussi de l’analyse de données obtenues lors de chasse baleinière aux orques en Norvège et en Antarctique, et aux observations conduites en captivité.

En milieu naturel, les informations les plus détaillées ont été collectées pour les populations étudiées dans le Pacifique Nord en Colombie Britannique et dans l’état de Washington où des populations sont suivies depuis maintenant plus de trente ans. Ce sont les populations d'orques les plus longuement et précisément étudiées. Des données sont aujourd’hui disponibles pour d’autres populations d’orques étudiées en Alaska, dans l’archipel Crozet, en nouvelle Zélande et en Norvège. (Guinet, 2004)

La polygynie, c’est à dire qu’un mâle s’accouple avec plusieurs femelles, est généralement commune dans les espèces où les mâles ont une taille plus importante que les femelles. L’absence de dispersion chez certaines populations d’orque qui consomment du saumon posait la question du système de reproduction et des mécanismes mis en œuvre afin d’éviter les problèmes de consanguinité. A partir de l’étude du mode d’organisation sociale des groupes d’orques les chercheurs avaient rapidement émis l’hypothèse que ce n’était probablement pas les fils présents dans une unité familiale qui contribuaient à la reproduction dans cette unité.

Mais la question de qui étaient alors les mâles reproducteurs demeurait. (Guinet, 2004)

Les études qui ont suivi à long terme des groupes d’orques ont montré que les femelles choisissent de s’accoupler avec les mâles ayant le moins de vocalisations communes avec elles. C’est à dire le dialecte le plus éloigné. Menant en parallèle des analyses génétiques, les scientifiques se sont aperçus que plus le langage était éloigné, plus la distance généalogique entre les lignés était grande.

LA REPRODUCTION DES ORQUES RESIDENTES

L’accouplement à lieu tout au long de l’année mais on remarque une nette préférence pour la période allant du printemps jusqu’au début de l’été. Au Nord-ouest du Pacifique, cette période est mai-octobre, au Japon elle est plus courte, de mai à juin. Les accouplements ont lieu lors de rassemblement de plusieurs clans. Pendant cette période, les mâles quittent momentanément leur matriline pour aller se reproduire.

Les mâles se livrent à des rites amoureux afin de se mesurer entre eux.

Ils se frôlent en position d’accouplement, et vocalisent. Puis la femelle choisit sont partenaires, ainsi le couple formé manifeste l’acceptation mutuelle de se reproduire en faisant des vocalises. Les orques nagent ensuite ensemble, le mâle tourne autour de la femelle, la caresse avec ses nageoires pectorales et caudales.

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Puis il vient féconder la femelle, plusieurs fois puisqu’ils doivent remonter à la surface pour pouvoir respirer. Quand la reproduction a eu lieu, les mâles retournent dans leur matriline d’origine, ils ne s’occupent pas de leur progéniture, mais s’occuperont de celles des femelles de leur groupe.

LA REPRODUCTION DES ORQUES MIGRATEURS

Pour les orques chassant des mammifères marins et vivant le long des côtes de Colombie Britannique, le système de reproduction n’a pas pu être étudié de façon aussi détaillée.

Néanmoins à partir des observations conduites sur les associations inter-individuelles certaines hypothèses -qui restent à vérifier- ont été échafaudées. Des liens étroits se forment entre des individus de cette population, et de petites unités stables ont aussi pu être identifiées. Ces groupes comportent des mâles et des femelles d’âges différents et se composent typiquement d’une femelle accompagnée d’un ou deux petits.

Le lien mère-petit reste étroit jusqu’à l’âge adulte pour certains mâles et moins fréquemment pour certaines femelles. Les mâles qui quittent l’unité maternelle deviennent alors des mâles errant passant une partie de leur temps seuls et s’associent occasionnellement pour des périodes de quelques jours à quelques semaines à des unités maternelles contenant des femelles réceptives.

Ces mâles ne semblent pas entretenir de liens privilégiés à long terme avec d’autres orques, et les associations entre mâles adultes sont particulièrement rares. Ces observations suggèrent que ce sont principalement ces mâles qui se reproduisent dans ces populations, alors que les mâles qui resteraient avec leur mère pourraient en être exclu.

Les femelles qui quittent leur unité maternelle sont grégaires* et présentent un taux d’association élevé, mais elles sont socialement mobile, c’est à dire que les orques avec lesquels elles s’associent changent assez rapidement.

Il en été sans doute de même pour les orques hauturiers.

LA GESTATION ET NAISSANCE DU JEUNE ORQUE

La gestation

La période de gestation d’un épaulard est d’ environ 17 mois, les plus longtemps connu de tous les cétacés. Dans les parcs animaliers, on observe la gestation durant 15 à 18 mois. Les femelles font environ 5 petits viables durant toute leur vie étant donné qu’elles ne sont matures sexuellement qu’à partir d’environ 10 à 16 ans et sont fécondes jusqu’à l’âge de 40 ans. La mère met au monde un petit tous les 3 ans environ.

La naissance

La naissance se fait dans l’eau, la majorité des naissances observé
par l’homme ont été avec la sortie d’abord de la queue puis le reste
du corps du bébé, bien qu’il y ait aussi eu des naissances avec
la tête la première.

La rupture du cordon ombilical se fait pendant la naissance.
Le placenta est déchargé 8 à 15 heures après et pèse environ 15.6kg
(ces analyses ont été faites dans les parcs de SeaWorld).

Le nouveau-né fait environ 2.6 mètres et pèse à peu près 136 à 181kg. Les zones blanches habituellement chez les orques sont jaunâtres - orangé, elles ne deviendront blanches qu’au cours de sa première année.

Les 1ers jours, l’aileron dorsal et la queue sont flexibles, mais raidissent graduellement.

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Les soins du bébé orque

Tandis que la plupart des comportements maternels sont probablement instinctif, la jeune mère est inexpérimentée. Elle doit observer le comportement des mères plus âgées qui l’aideront à prendre soin de son petit, tout comme le fera ses frères qui ne s’occupent pas de leur propre progéniture, mais de la progéniture de leurs sœurs.

On a souvent observé que les femelles ayant des petits dans un parc animalier, le délaissent totalement si elles ne sont pas en présence de femelles plus expérimentées qui leur montrent comment faire.

Le petit se fait pousser à la surface dès la sortie du ventre de sa mère par les femelles de l’unité matrilinéaire, pour prendre sa première respiration. Puis elles le feront remonter à la surface de nombreuses fois durant les premières heures après sa naissance pour qu’il apprenne à le faire tout seul.

Il ne possède pas de lèvres, et ne peut donc pas téter tout seul. Sa mère l'aide en contractant sa glande mammaire pour que le lait puisse gicler.

Durant les 6 premiers mois, le petit restera collé près de sa mère et elle lui apprendra les techniques de chasse que son clan utilise (ces techniques différent en fonction du type d’orque, du lieu de vie et du type d’alimentation possible dans cette région.) Ce n’est qu’au bout d’un an qu’il est totalement sevré, mais il restera proche de sa mère jusqu’à ce qu’elle ait un autre petit.

UNE FAIBLE VARIABILITE GENETIQUE

Les études génétiques de Barrett-Lennard et d’Hoelzel, qui ont permit d’améliorer le classement des orques en 3 types, ont permit de mettre en évidence une faible variation génétique chez les orques et d’établir les liens de parenté afin de déterminer et valider le mode de reproduction des orques.( Barrett-Lennard et al., 2001 ; Hoelzel et al., 2002)

METHODES PAR BIOPSIE

Sachant le caractère matrilinéaire de la vie sociale des orques, Barrett-Lennard a choisi de faire des analyses sur l’ADN mitochondrial ou ADNmt pour identifier les populations, et établir les filiations* génétiques entre jeunes et leur mère. Et également sur l’ADN nucléaire et les microsatellites pour déterminer la méthode de reproduction des orques et les liens de paternité.

L'ADN Mitochondriale :

La biologie moléculaire est une source d’information sur l’histoire de l’évolution des espèces. Nous savons que chaque être est apparenté à un autre génétiquement. Mais l’image que nous avons de l’évolution génétique n'est pas très claire.

D’abord parce que cette étude est basée sur la comparaison des gênes du noyau où les mutations sont très faibles. Ensuite parce que les gênes du noyau sont hérités des deux parents et sont mélangés à chaque génération.

De plus, les recombinaisons rendent difficiles le suivi d’un segment particulier d’ADN. Mais le noyau n’est pas le seul organite des cellules eucaryotes à contenir de l’ADN.

Les mitochondries, présentes dans toutes les cellules eucaryotes contiennent leur propre ADN : l’ADN mitochondrial. Cette petite fraction d’ADN extra-nucléaire est plus apte à la filiation génétique et c’est pour cela qu’elle est utilisée par les chercheurs pour déterminer les filiations entre mère et petits chez les orques.

Le type d’hérédité de l’ADN mt est cytoplasmique (ou non Mendélienne). En effet, comme chez les animaux supérieurs, la cellule de l’œuf apporte toujours plus de cytoplasme au zygote que le spermatozoïde. L’hérédité est uniparentale et plus précisément maternelle. Les analyses faites avec l’ADNmt ne peuvent donc pas renseigner sur le système de reproduction, ni sur la paternité, et c’est donc pour cela qu’on utilise aussi les microsatellites. ( Chan-ng-yok, 2004)

La région la plus variable de l’ADNmt est la région codante pour l’ARNr, sa séquence change 100 fois plus vite que pour l’ARNr du noyau. En ce qui concerne les régions codantes pour l’ARNt et les protéines, leurs évolutions se font 10 fois plus vite que les proportions conventionnelles. D’autres éléments entrent en compte dans le taux de mutation élevé de l’ADN mt, notamment le manque de recombinaison, le manque de fidélité dans la réplication et les réparations défectueuses. Ce taux varie de 2 à 4% par millions d’années. Cette accumulation de mutation donne une bonne vue de la diversité génétique. En plus, il n’y a pas une dérive génétique, ni de sélection d’allèle contrairement à l’ADN nucléaire. On peut donc, à partir d’un échantillon d’une même population, remonter à un ancêtre commun.

L’ADN mitochondrial est donc un outil génétique avec les particularités d’être petit, ne subissant pas de recombinaison, ayant un taux de mutation élevé et étant transmis par la mère.

Méthode d'extraction de l'ADNmt :

Les analyses génétiques ont été faites sur des orques de la planète entière, en analysant la diversité de l’ADNmt codant pour l’ATPase 6*, l’ATPase 8 et l’ARNtPro* en prélevant des échantillons grâce à un fusil à fléchettes pneumatique en aluminium léger. Ces échantillons ont un diamètre de 30mm à 5mm, composés de peau et de graisse d’animaux.

L’ADNmt a été extraite de ses compartiments que sont les mitochondries par la méthode classique au phénol et au chloroforme et séparée de ces lipides et de ces protéines associées. Elle est ensuite amplifiée à l’aide d’amorces PCR* propres à chaque espèce.

Ensuite, il faut faire un séquençage d’ADNmt, puis on peut visualiser les fragments séquencés à l’aide de la radioactivité ou par fluorescence. ( Barrett-Lennard and Ellis, 2001)

L'ADN nucléaire et microsatellite :

La stratégie est de faire des comparaisons interspécifiques d’ADN de microsatellites.
L’ADN nucléaire est l’ADN contenu dans les noyaux des cellules.

Les microsatellites sont très polymorphiques. Il s'agit de séquences répétées en tandem (de deux à six paires de base) d'ADN contigu (par exemple -------GAGAGAGAGAGA-------) qui sont répandues partout dans les génomes des vertébrés.

Le taux de mutation des microsatellites est élevé et en conséquence, ils ont tendance à être hypervariables. La méthode d’analyse s’effectue de la même manière que pour l’ADNmt.

L’ADN nucléaire et les microsatellites permettent de mettre en évidence la méthode de reproduction des orques et les liens de paternité. ( Barrett-Lennard and Ellis, 2001)

ANALYSES

Les ADN mitochondriales haplotypes* ont été comparées et permettent d’analyser l’histoire démographique des orques. La technique d’analyse utilisée est celle de Pileup (Gcg computer package) en examinant par reconstruction la phylogénie des orques.

On a calculé la distance génétique et impliqué le rapport historique parmi les haplotypes en utilisant un algorithme de recherche pour trouver les arbres généalogiques correspondant le mieux à la réalité. On a répété l’analyse sur 100 amorces PRC pour valider les arbres généalogiques.

En utilisant des génotypes de microsatellite des groupes, une évaluation de diversités de gène a été calculée pour chaque locus dans chaque sous-population en utilisant la formule de Nei et Roychoudhury. ( Barrett-Lennard and Ellis, 2001)

Cinq loci d’ADN de microsatellite d’orque ont été comparés avec 2 autres mammifères de la famille des delphinidés ( le dauphin « bottlenose » et le dauphin commun) et des baleines à bosses pour voir les niveaux de variabilité. La diversité des épaulards était la plus basse (la moyenne de 4.1 allèles par locus contre 11.3 pour les baleines à bosses et 8.9 pour les dauphins.) (Hoelzel et al., 1998)

RESULTATS

La première découverte a été que peu de mâles adultes contribuaient à la reproduction au sein d’une population et que ces mâles étaient âgés entre 30 et 40 ans et que leur moyenne d’âge était bien supérieure à une vingtaine d’années qui était l’âge considéré comme étant la maturité sociale chez cette espèce.

La deuxième découverte, cohérente avec les prédictions, était que les femelles, lorsqu’elles sont réceptives, s’accouplent avec les mâles qui ont des répertoires acoustiques les plus éloignés des leurs et appartenant le plus souvent à des clans acoustiques différents. Ces résultats confirment la fonction de signature de l’affiliation généalogique des dialectes et son rôle dans le système de reproduction des orques.

On peut construire un arbre phylogénique qui permet de voir cela : La diversité mondiale de l’ADN mitochondriale est faible chez les orques. Le niveau de faible diversité est connue chez les espèces ayant subi un goulot d’étranglement (bottleneck), et à la différence avec d’autres espèces, il y a peu de correspondances entre les populations géographiques et la distance génétique. (Hoelzel et al., 1998)

Un autre résultat intéressant a été de montrer que la vie reproductive des mâles adultes était relativement courte du fait d’un accès tardif à la reproduction, mais aussi apparemment du fait d’une diminution de la survie des mâles adultes qui accèdent à la reproduction, et qui pourraient indiquer d’une forte compétition entre mâles reproducteurs. (Guinet, 2004)

Les populations sympatriques d’orques présentes dans le Pacifique Nord et se nourrissant respectivement de mammifères marins et de poissons sont génétiquement plus distinctes entre elles que des populations présentes dans des océans différents : ce qui peut être observé morphologiquement (voir partie sur les différents types d’orques.)

Certaines populations régionales partageant la même écologie alimentaire, ne présentent pratiquement pas de variations de leur ADN mitochondrial uniquement transmis par la mère. Ces observations suggèrent qu’il y a eu expansion régionale à partir d’une lignée maternelle unique. L'analyse des séquences d'ADN mitochondrial (ADNmt) confirme que l'organisation sociale de ces orques repose sur un système composé d’individus apparentés maternellement.

Il y a des similitudes entre les populations résidentes du Nord-est du Pacifique et deux haplotypes des eaux d’Islande. Les haplotypes les plus différenciés sont ceux qui représentent la population passagère du Nord-est du Pacifique et l'une des populations de la mer de Ross.

Il y a peu de correspondances génétiques entre les populations de différentes régions, même si elles sont de même type par exemple : Les migrateurs du Nord-est du Pacifique n’ont aucun lien étroit avec les autres populations de migrateurs étudiés.

Une analyse comportementale des différentes populations d’orques, et notamment de leur écologie alimentaire : consommateurs de poissons ou consommateur de mammifères marins avaient amené dans un premier temps les chercheurs à structurer ces deux ensembles en deux ensembles distincts. Ce schéma semblait confirmer par les premières analyses génétiques qui montrait que les orques spécialisés dans la chasse aux saumons dans le Pacifique Nord étaient génétiquement plus différents des orques consommateurs de mammifères marins dans le même océan que ne l’étaient les orques consommateurs de hareng dans l’atlantique Nord.

Ces analyses suggèrent que les populations consommatrices de mammifères marins et de saumons auraient divergées il y a une centaine de millier d’années. (Guinet, 2004)
Les échanges permanents entre les deux autres sous-populations migratrices d’Alaska sont très rares ou inexistants, mais on ne peut exclure la possibilité d’un flux génétique entre elles par le biais d’accouplements occasionnels.
Les résidents et les migrateurs ne s’accouplent pas entre eux.
La division des orques en trois sous-populations régionales est justifiée au plan génétique.

Le faible niveau de différence génétique entre ces différentes populations peut indiquer que la population d’orque mondiale a subi dans le passé un effet de goulot d’étranglement* très marqué. Les traits de caractère de la mère sont passés à la génération suivante, et puisqu’ils limitent la reproduction entre différents types, la faible diversité génétique est maintenue.

De ce fait, la très faible diversité génétique ne nous permet pas d’étudier précisément la structuration géographique des différentes populations d’orques. L’hypothèse alternative est que la plus grande ressemblance génétique entre des populations d’orques pourtant géographiquement très éloignées pourrait résulter d’un processus de re-colonisation des océans Pacifiques Nord et Atlantique Nord par des lignées maternelles d’une même origine à partir de l’océan austral.

Localement ces émigrants auraient co-existés du fait d’une écologie alimentaire suffisamment différente avec des populations d’orques déjà présentes. Cependant cette vision reste tout à fait hypothétique et là encore des travaux de recherches sont nécessaires pour étudier ces questions. (Barrett-Lennard et Ellis, 2001)